В учебнике изложены основы общей биохимии и биохимии мышечной деятельности организма человека, описаны химическое строение и процессы метаболизма наиболее важных веществ организма, раскрыта их роль в обеспечении мышечной деятельности. Рассмотрены биохимические аспекты процессов мышечного сокращения и механизмов энергообразования в мышцах, закономерности развития двигательных качеств, процессов утомления, восстановления, адаптации, а также рационального питания и диагностики функционального состояния спортсменов. Для студентов и преподавателей высших и средних учебных заведений физического воспитания и спорта, специалистов по физической реабилитации и рекреации.

Информация о книге:
Волков Н.И., Несен Э.Н., Осипенко А.А., Корсун С.Н. Биохимия мышечной деятельности. 2000. - 503 с.

Часть первая. Биохимические основы жизнедеятельности организма человека
Глава 1. Введение в биохимию
1. Предмет и методы исследования биохимии
2. История развития биохимии и становление биохимии спорта
3. Химическое строение организма человека
4. Превращение макромолекул
Контрольные вопросы

Глава 2. Обмен веществ в организме
1. Обмен веществ - необходимое условие существования живого организма
2. Катаболические и анаболические реакции - две стороны обмена веществ
3. Виды обмена веществ
4. Этапы распада питательных веществ и извлечения энергии в клетках
5. Клеточные структуры и их роль в обмене веществ
6. Регуляция обмена веществ
Контрольные вопросы

Глава 3. Обмен энергии в организме
1. Источники энергии
2. АТФ - универсальный источник энергии в организме
3. Биологическое окисление - основной путь энергообразования в клетках организма
4. Митохондрии - "энергетические станции" клетки
5. Цикл лимонной кислоты - центральный путь аэробного окисления питательных веществ
6. Дыхательная цепь
7. Окислительное фосфорилирование - основной механизм синтеза АТФ
8. Регуляция обмена АТФ
Контрольные вопросы

Глава 4. Обмен воды и минеральных веществ
1. Вода и её роль в организме
2. Водный баланс и его изменение при мышечной деятельности
3. Минеральные вещества и их роль в организме
4. Обмен минеральных веществ при мышечной деятельности
Контрольные вопросы

Глава 5. Кислотно-основное состояние организма
1. Механизмы транспорта веществ
2. Кислотно-основное состояние внутренней среды организма
3. Буферные системы и их роль в поддержании постоянства рН среды
Контрольные вопросы

Глава 6. Ферменты - биологические катализаторы
1. Общее представление о ферментах
2. Строение ферментов и коферментов
3. Множественные формы ферментов
4. Свойства ферментов
5. Механизм действия ферментов
6. Факторы, влияющие на действие ферментов
7. Классификация ферментов
Контрольные вопросы

Глава 7. Витамины
1. Общее представление о витаминах
2. Классификация витаминов
3. Характеристика жирорастворимых витаминов
4. Характеристика водорастворимых витаминов
5. Витаминоподобные вещества
Контрольные вопросы

Глава 8. Гормоны - регуляторы обмена веществ
1. Общее представление о гормонах
2. Свойства гормонов
3. Химическая природа гормонов
4. Регуляция биосинтеза гормонов
5. Механизм действия гормонов
6. Биологическая роль гормонов
7. Роль гормонов в мышечной деятельности
Контрольные вопросы

Глава 9. Биохимия углеводов
1. Химический состав и биологическая роль углеводов
2. Характеристика классов углеводов
3. Обмен углеводов в организме человека
4. Расщепление углеводов в процессе пищеварения и их всасывание в кровь
5. Уровень глюкозы в крови и его регуляция
6. Внутриклеточный обмен углеводов
7. Обмен углеводов при мышечной деятельности
Контрольные вопросы

Глава 10. Биохимия липидов
1. Химический состав и биологическая роль липидов
2. Характеристика классов липидов
3. Обмен жиров в организме
4. Расщепление жиров в процессе пищеварения и их всасывание
5. Внутриклеточный обмен жиров
6. Регуляция обмена липидов
7. Нарушение обмена липидов
8. Обмен жиров при мышечной деятельности
Контрольные вопросы

Глава 11. Биохимия нуклеиновых кислот
1. Химическое строение нуклеиновых кислот
2. Структура, свойства и биологическая роль ДНК
3. Структура, свойства и биологическая роль РНК
4. Обмен нуклеиновых кислот
Контрольные вопросы

Глава 12. Биохимия белков
1. Химический состав и биологическая роль белков
2. Аминокислоты
3. Структурная организация белков
4. Свойства белков
5. Характеристика отдельных белков, участвующих в обеспечении мышечной работы
6. Свободные пептиды и их роль в организме
7. Обмен белков в организме
8. Расщепление белков в процессе пищеварения и всасывание аминокислот
9. Биосинтез белка и его регуляция
10. Внутритканевой распад белков
11. Внутриклеточное превращение аминокислот и синтез мочевины
12. Обмен белков при мышечной деятельности
Контрольные вопросы

Глава 13. Интеграция и регуляция обмена веществ - биохимическая основа процессов адаптации
1. Взаимопревращение углеводов, жиров и белков
2. Регуляторные системы обмена веществ и их роль в адаптации организма к физическим нагрузкам
3. Роль отдельных тканей в интеграции промежуточного обмена веществ
Контрольные вопросы

Часть вторая. Биохимия спорта
Глава 14. Биохимия мышц и мышечного сокращения
1. Типы мышц и мышечных волокон
2. Структурная организация мышечных волокон
3. Химический состав мышечной ткани
4. Структурные и биохимические изменения в мышцах при сокращении и расслаблении
5. Молекулярный механизм мышечного сокращения
Контрольные вопросы

Глава 15. Биоэнергетика мышечной деятельности
1. Общая характеристика механизмов энергообразования
2. Креатинфосфокиназный механизм ресинтеза АТФ
3. Гликолитеческий механизм ресинтеза АТФ
4. Миокиназный механизм ресинтеза АТФ
5. Аэробный механизм ресинтеза АТФ
6. Подключение энергетических систем при различных физических нагрузках и их адаптация в процессе тренировки
Контрольные вопросы

Глава 16. Биохимеческие изменения в организме при выполнении упражнений различной мощности и продолжительности
1. Общая направленность изменения биохимических процессов при мышечной деятельности
2. Транспорт кислорода к работающим мышцам и его потребление при мышечной деятельности
3. Биохимические изменения в отдельных органах и тканях при мышечной работе
4. Классификация физических упражнений по характеру биохимических изменений при мышечной работе
Контрольные вопросы

Глава 17. Биохимические факторы утомления
1. Биохимические факторы утомления при выполнении кратковременных упражнений максимальной и субмаксимальной мощности
2. Биохимические факторы утомления при выполнении длительных упражнений большой и умеренной мощности
Контрольные вопросы

Глава 18. Биохимическая характеристика процессов восстановления при мышечной деятельности
1. Динамика биохимических процессов восстановления после мышечной работы
2. Последовательность восстановления энергетических запасов после мышечной работы
3. Устранение продуктов распада в период отдыха после мышечной работы
4. Использование особенностей протекания восстановительных процессов при построении спортивной тренировки
Контрольные вопросы

Глава 19. Биохимические факторы спортивной работоспособности
1. Факторы, лимитирующие физическую работоспособность человека
2. Показатели аэробной и анаэробной работоспособности спортсмена
3. Влияние тренировки на работоспособность спортсменов
4. Возраст и спортивная работоспособность
Контрольные вопросы

Глава 20. Биохимические основы скоростно-силовых качеств спортсмена и методы их развития
1. Биохимическая характеристика скоростно-силовых качеств
2. Биохимические основы методов скоростно-силовой подготовки спортсменов
Контрольные вопросы

Глава 21. Биохимические основы выносливости спортсменов
1. Биохимические факторы выносливости
2. Методы тренировки, способствующие развитию выносливости
Контрольные вопросы

Глава 22. Закономерности биохимической адаптации в процессе спортивной тренировки
1. Физические нагрузки, адаптация и тренировочный эффект
2. Закономерности развития биохимической адаптации и принципы тренировки
3. Специфичность адаптационных изменений в организме при тренировке
4. Обратимость адаптационных изменений при тренировке
5. Последовательность адаптационных изменений при тренировки
6. Взаимодействие тренировочных эффектов в процессе тренировки
7. Цикличность развития адаптации в процессе тренировки
Контрольные вопросы

Глава 23. Биохимические основы рационального питания спортсменов
1. Принципы рационального питания спортсменов
2. Энергопотребление организма и его зависимость от выполняемой работы
3. Сбалансированность питательных веществ в рационе спортсмена
4. Роль отдельных химических компонентов пищи в обеспечении мышечной деятельности
5. Пищевые добавки и регулирование массы тела
Контрольные вопросы

Глава 24. Биохимический контроль в спорте
1. Задачи, виды и организация биохимического контроля
2. Объекты исследования и основные биохимические показатели
3. Основные биохимические показатели состава крови и мочи, их изменение при мышечной деятельности
4. Биохимический контроль развития систем энергообеспечения организма при мышечной деятельности
5. Биохимический контроль за уровнем тренированности, утомления и восстановления организма спортсмена
6. Контроль за применением допинга в спорте
Контрольные вопросы

Словарь терминов
Единицы измерения
Литература

Дополнительно о книге: формат: pdf, размер файла: 37,13 Мб.

Как происходит адаптация организма спортсмена к интенсивной мышечной деятельности?

Глубокие функциональные изменения организма, возникшие в процессе адаптации его к повышенной мышечной деятельности, изучает физиология спорта. Однако в их основе лежат биохимические изменения обмена веществ тканей и органов и, в конечном итоге – организма в целом. Однако мы рассмотрим в самом общем виде основные изменения, возникающие под влиянием тренировки только в мышцах.

В основе биохимической перестройки мышц под влиянием тренировки лежит взаимозависимость процессов расходования и восстановления функциональных и энергетических резервов мышц. Как вам уже понятно из предыдущего, во время мышечной деятельности происходит интенсивное расщепление АТФ и соответственно интенсивно расходуются и другие вещества. В мышцах – это креатинфосфат, гликоген, липиды, в печени происходит расщепление гликогена с образованием сахара, который с кровью переносится к работающим мышцам, сердцу, головному мозгу; усиленно расщепляются жиры и окисляются жирные кислоты. Одновременно в организме накапливаются продукты обмена веществ – фосфорная и молочная кислоты, кетоновые тела, углекислый газ. Частично они теряются организмом, а частично используются вновь, вовлекаясь в обмен веществ. Мышечная деятельность сопровождается увеличением активности многих ферментов и благодаря этому начинается синтез израсходованных веществ. Ресинтез АТФ, креатинфосфата и гликогена возможен уже и во время работы, однако наряду с этим идет и интенсивное расщепление этих веществ. Поэтому содержание их в мышцах во время работы никогда не доходит до исходного.

В периоде отдыха, когда интенсивное расщепление источников энергии прекращается, процессы ресинтеза приобретают явный перевес и происходит не только восстановление затраченного (компенсация), но и сверхвосстановление (суперкомпенсация), превышающее исходный уровень. Эта закономерность получила название «закон суперкомпенсации».

Сущность явления суперкомпенсации.

В биохимии спорта изучены закономерности этого процесса. Установлено, например, что в случае, если происходит интенсивное расходование вещества в мышцах, в печени и др. органах, тем быстрее идет ресинтез и тем значительнее выражено явление сверхвосстановления. Например, после кратковременной интенсивной работы повышение уровня гликогена в мышцах сверх исходного наступает уже после 1 часа отдыха, а через 12 часов возвращается к исходному, дорабочему уровню. После работы большой длительности суперкомпенсация наступает только через 12 часов, но зато повышенный уровень гликогена в мышцах сохраняется более трех суток. Это возможно только благодаря высокой активности ферментов и их усиленного синтеза.

Таким образом, одной из биохимических основ изменения организма под влиянием тренировки является повышение активности ферментных систем и суперкомпенсация источников энергии, затрачиваемых во время работы. Почему закономерности суперкомпенсации очень важно учитывать в практике спортивной тренировки?

Знание закономерностей суперкомпенсации позволяет научно обосновать интенсивность нагрузок и интервалы отдыха во время обычных физических упражнений и при спортивных тренировках.

Поскольку суперкомпенсация сохраняется некоторое время по окончании работы, последующая работа может совершаться в более выгодных биохимических условиях, и, в свою очередь, приводить к дальнейшему повышению функционального уровня (рис…). Если же последующая работа совершается в условиях неполного восстановления, то это приводит к понижению функционального уровня (рис…).

Под влиянием тренировки в организме происходит активное приспособление, но не к работе «вообще», а к конкретным видам ее. При изучении различных видов спортивной деятельности был установлен принцип специфичности биохимической адаптации и установлены биохимические основы качеств двигательной деятельности – быстроты, силы, выносливости. А это означает научно обоснованные рекомендации для целенаправленной системы тренировки.

Приведем только один пример. Вспомните, как после интенсивной скоростной нагрузки (бег) наступает усиление дыхание («одышка»). С чем это связано? Во время совершения работы (бег) из-за недостаточности кислорода в крови скопились недоокисленные продукты (молочная кислота и др.), а также углекислый газ, что приводит к изменению степени кислотности крови. Соответственно это вызывает возбуждение дыхательного центра в продолговатом мозгу и усиление дыхания. В результате интенсивного окисления нормализуется кислотность крови. А это возможно только при высокой активности ферментов аэробного окисления. Следовательно, по окончании интенсивной работы в периоде отдыха активно функционируют ферменты аэробного окисления. В то же время от активности аэробного окисления напрямую зависит выносливость спортсменов, выполняющих работу большой длительности. На этом основании именно биохимики рекомендовали включать в тренировки многих видов спорта кратковременные нагрузки высокой интенсивности, что в настоящее время общепринято.

Какова биохимическая характеристика тренированного организма?

В мышцах тренированного организма:

Увеличивается содержание миозина, число свободных HS- групп в нем, т.е. способность мышц к расщеплению АТФ;

Увеличиваются запасы источников энергии, необходимых для ресинтеза АТФ (содержание креатинфосфата, гликогена, липидов и др.)

Значительно повышается активность ферментов, катализирующих, как анаэробный, так и аэробный окислительные процессы;

Возрастает содержание в мышцах миоглобина, что создает в мышцах резерв кислорода.

Увеличивается содержание белков мышечной стромы, обеспечивающей механику расслабления мышцы. Наблюдения на спортсменах показывают, что способность к расслаблению мышц под влиянием тренировки возрастают.

Адаптация к одному фактору повышает устойчивость к другим факторам (например, к стрессам и пр.);

Тренировка современного спортсмена требует высокой интенсивности физических нагрузок и большого объема их, что может оказывать одностороннее влияние на организм. Поэтому она требует постоянного контроля врачей, специалистов по спортивной медицине, опирающейся на биохимию и физиологию спорта.

И занятия физкультурой, как и спортивная деятельность, позволяют развить резервные возможности организма человека и обеспечить ему полноценное здоровье, высокую работоспособность и долголетие. Физическое здоровье составляет неотъемлемую часть гармоничного развития личности человека, формирует характер, устойчивость психических процессов, волевые качества и др.

Основоположником научной системы физического воспитания и врачебно-педагогического контроля в физической культуре является замечательный отечественный ученый, выдающийся педагог, анатом и врач Петр Францевич Лесгафт. В основе его теории лежит принцип единства физического и умственного, нравственного и эстетического развития человека. Теорию физического воспитания он рассматривал как «филиальную ветвь биологической науки».

Огромная роль в системе биологических наук, изучающих основы занятий в области физической культуры и спорта, принадлежит биохимии.

Уже в 40-х годах ушедшего века в лаборатории ленинградского ученого Николая Николаевича Яковлева были начаты целенаправленные научные исследования в области биохимии спорта. Они позволили выяснить сущность и специфические особенности адаптации организма к различным видам мышечной деятельности, обосновать принципы спортивной тренировки, факторы, влияющие на работоспособность спортсмена, на состояния утомления, перетренировки и мн. др. В дальнейшем развитие биохимии спорта составило основу подготовки космонавтов к космическим полетам.

Какие вопросы решает биохимия спорта?

Биохимия спорта является основой физиологии спорта и спортивной медицины. В биохимических исследованиях работающих мышц установлены:

Закономерности биохимических изменений как активной адаптации к повышенной мышечной деятельности;

Обоснования принципов спортивной тренировки (повторности, регулярности, соотношение работы и отдыха и др.)

Биохимическая характеристика качеств двигательной деятельности (быстроты, силы, выносливости)

Способы ускорения восстановления организма спортсмена и мн. др.

Вопросы и задания.

Почему скоростные нагрузки действуют на организм более разносторонне?

Попробуйте дать физиологическое и биохимическое обоснование высказыванию Аристотеля «Ни что так не истощает и не разрушает человека, как продолжительное физическое бездействие». Почему оно так актуально для современного человека?

Мышечная деятельность – сокращение и расслабление протекают при обязательном использовании энергии, которая выделяется при гидролизе АТФ АТФ + Н 2 0 АДФ + Н 3 Р0 4 + энергия в покое концентрация АТФ в мышцах около 5 ммоль/л и соответственно 1 ммоль АТФ соответствует в физиологических условиях примерно 12 кал или 50 Дж (1 кал = 4,18 Дж)

Масса мышц у взрослого человека составляет около 40% от массы тела. У спортсменов, наращивающих мускулатуру, мышечная масса может достичь 60% и более от массы тела. Мышцы у взрослого человека в состоянии покоя потребляют около 10% от всего кислорода, поступающего в организм. При интенсивной работе потребление кислорода мышцами может возрасти до 90% от всего потребляемого кислорода.

Источниками энергии для аэробного ресинтеза АТФ являются углеводы, жиры и аминокислоты, распад которых завершается циклом Кребса. Цикл Кребса - это завершающий этап катаболизма, в ходе которого происходит окисление ацетил кофермента А до С02 и Н20. В ходе этого процесса от кислот (изолимонная, а-кетоглутаровая, янтарная и яблочная кислота)отнимается 4 пары атомов водорода и поэтому образуется 12 молекул АТФ при окислении одной молекулы ацетил кофермента А.

АНАЭРОБНЫЕ ПУТИ РЕСИНТЕЗА АТФ Анаэробные пути ресинтеза АТФ (Креатинфосфатный, гликолитический) являются дополнительными способами образования АТФ в тех случаях, когда основной путь получения АТФ - аэробный - не может обеспечить мышечную деятельность необходимым количеством энергии. Это бывает на первых минутах любой работы, когда тканевое дыхание еще полностью не развернулось, а также при выполнении физических нагрузок высокой мощности.

Гликолитический путь ресинтеза АТФ Этот путь ресинтеза, так же как и Креатинфосфатный, относится к анаэробным способам образования АТФ. Источником энергии, необходимой для ресинтеза АТФ, в данном случае является мышечный гликоген, концентрация которого в саркоплазме колеблется в пределах 0,2-3%. При анаэробном распаде гликогена от его молекулы под воздействием фермента фосфорилазы поочередно отщепляются концевые остатки глюкозы в форме глюкозо-1-фосфата. Далее молекулы глюкозо-1-фосфата через ряд последовательных стадий (их всего 10) превращаются в молочную кислоту (лактат)

Аденилаткиназная (миокиназная) реакция Аденилаткиназная (или миокиназная) реакция протекает в мышечных клетках в условиях значительного накопления в них АДФ, что обычно наблюдается при наступлении утомления. Аденилаткиназная реакция ускоряется ферментом аденилаткиназой (миокиназой), который находится в саркоплазме миоцитов. В ходе этой реакции одна молекула АДФ передает свою фосфатную группу на другую АДФ, в результате образуется АТФ и АМФ: АДФ + АДФ АТФ + АМФ

Работа в зоне максимальной мощности Продолжаться в течение с. Основной источник АТФ в этих условиях - креатинфосфат. Только в конце работы креатин фосфатная реакция замещается гликолизом. Примером физических упражнений, выполняемых в зоне максимальной мощности, является бег на короткие дистанции, прыжки в длину и высоту, некоторые гимнастические упражнения, подъем штанги

Работа в зоне субмаксимальной мощности Продолжительность до 5 мин. Ведущий механизм ресинтеза АТФ - гликолитический. В начале работы, пока гликолиз не достиг максимальной скорости, образование АТФ идет за счет креатинфосфата, а в конце работы гликолиз начинает заменяться тканевым дыханием. Работа в зоне субмаксимальной мощности характеризуется самым высоким кислородным долгом -до 20 л. Примером физических нагрузок в этой зоне мощности является бег на средние дистанции, плавание на короткие дистанции, велосипедные гонки на треке, бег на коньках на спринтерские дистанции

Работа в зоне большой мощности Продолжительность до 30 мин. Для работы в этой зоне характерен примерно одинаковый вклад гликолиза и тканевого дыхания. Креатинфосфатный путь ресинтеза АТФ функционирует только в самом начале работы, и поэтому его доля в общем энергообеспечении данной работы мала. Примером упражнений в этой зоне мощности является бег на 5000 м бег на коньках на стайерские дистанции, лыжные гонки по пересеченной местности, плавание на средние и длинные дистанции

Работа в зоне умеренной мощности Продолжается свыше 30 мин. Энергообеспечение мышечной деятельности происходит преимущественно аэробным путем. Примером работы такой мощности является марафонский бег, легкоатлетический кросс, спортивная ходьба, шоссейные велогонки, лыжные гонки на длинные дистанции.

Полезная информация В Международной системе единиц (СИ) основной единицей энергии является джоуль (Дж), а единицей мощности - ватт (Вт). 1 джоуль (Дж) = 0,24 калории (кал). 1 килоджоуль (к Дж) = 1000 Дж. 1 калория (кал) = 4,184 Дж. 1 килокалория (ккал) = 1000 кал = 4184 Дж. 1 ватт (Вт) = 1 Дж-с"1 = 0,24 кал-с-1. 1 киловатт (к Вт) = 1000 Вт. 1 кг-м-с"1 = 9,8 Вт. 1 лошадиная сила (л. с.) = 735 Вт. Для выражения мощности путей ресинтеза АТФ в Дж/мин-кг необходимо значение этого критерия в кал/мин-кг умножить на 4,18, а для получения величины мощности в Вт/кг - умножить на 0,07.

С труктура мышечного волокна и его сокращение.

Мышечное сокращение в живой системе это механохимический процесс. Современная наука считает его самой совершенной формой биоло­гической подвижности. Сокращение мышечного волокна биологические объекты «разработали» как способ перемещения в пространстве (что значительно расширило их жизненные возможности).

Мышечному сокращению предшествует фаза напряжения, которая является результатом работы, осуществляемой путем преобразования энергии химической в механическую напрямую и с хорошим КПД (30-50 %). Накопление потенциальной энергии в фазе напряжения приводит мышцу в состояние возможного, но еще не реализованного сокращения.

У животных и человека имеются (а человек считает, что уже и неплохо изучены) два основных типа мышц: поперечнополосатые и гладкие. Поперечнополосатые мышцы или скелетные прикреплены к костям (кроме поперечнополосатых волокон сердечной мышцы, отличающихся от скелетных мышц и по составу). Гладкие мышцы поддерживают ткани внутренних органов и кожу и образуют мускулатуру стенок кровеносных сосудов, а также кишечника.

В биохимии спорта изучают ске­летные мышцы , «конкретно отвечающие» за спортивный результат.

Мышца (как макро образование, принадлежащее макро объекту) состоит из отдельных мышечных волокон (микро образований). В мышце их тысячи, соответственно, мышечное усилие – величина интегральная, суммирующая сокращения множества отдельных волокон. Различают мышечные волокна трех типов: белые быстросокращающиеся, промежуточные и красные медленно сокращающиеся. Типы волокон различаются механиз­мом их энергетического обеспечения и управляются разными мотонейронами. Типы мышц различаются соотношением типов волокон.

Отдельное мышечное во­локно – нитевидное бес­клеточное образование – симпласт . На клетку симпласт «не похож»: имеет сильно вытянутую форму в длину от 0,1 до 2-3 см, в портняжной мышце до 12 см, и толщину – от 0,01 до 0,2 мм. Симпласт окружен оболоч­кой – сарколеммой, к поверхности которой подходят окон­чания нескольких двигательных нервов. Сарколемма – это двухслойная липопротеидная мембрана (толщиной 10 нм), укрепленная сетью коллагеновых волокон. При расслаблении после сокращения они возвращают симпласт в исходную форму (рис. 4).

Рис. 4. Отдельное мышечное волокно.

На наружной поверхности сарколеммы-мембраны всегда поддерживается электрический мембранный потенциал, даже в состоянии покоя он равен 90-100 мВ. Наличие потенциала является необходи­мым условием для управления мышечным волокном (как аккумулятор для авто). Потенциал создается за счет активного (значит с затратами энергии – АТФ) переноса веществ через мембрану и ее избирательной проницаемости (по принципу – «кого хочу – того и впущу, или выпущу»). Поэтому внутри симпласта некоторые ионы и молекулы накапливаются в большей концентрации, чем снаружи.

Сарколемма хорошо проницаема для ионов К + – они накап­ливаются внутри, а наружу выводятся ионы Nа + . Соответственно, концентрация ионов Nа + в межклеточной жидкости больше, чем концентрация ионов К + внутри симпласта. Смещение pH в кислую сторону (при образовании молочной кислоты, например) увеличивает проницаемость сарколеммы для высокомолекулярных веществ (жир­ных кислот, белков, полисахаридов), которые в обычном состоянии через нее не проходят. Легко проходят (диффундируют) через мембрану низкомолекулярные вещества (глюкоза, молоч­ная и пировиноградная кислоты, кетоновые тела, аминокислоты, короткие пептиды).

Внутреннее содержимое симпласта – саркоплазма – этоколлоидная белковая структура (по консистенции напоминает желе). Во взвешенном состоянии в ней находятся включения гликогена, жировые капли, в нее «встроены» различные субкле­точные частицы: ядра, митохондрии, миофибриллы, рибосомы и другие.

Сократительный «механизм» внутри симпласта – миофибриллы. Это тонкие(Ø 1 – 2 мкм) мышечные нити, длинные – почти равны длине мышечного волокна. Установлено, что в симпластах нетренированных мышц миофибриллы располагаются не упорядоченно, вдоль симпласта, но с разбросом и отклонениями, а в тренированных – миофибириллы ориентированы по продольной оси и еще сгруппированы в пучки как в канатах. (При прядении искусственных и синтетических волокон макромолекулы полимера сначала располагаются не строго вдоль волокна и их, как спортсменов, «упорно тренируют» – ориентируют правильно – по оси волокон, путем многократной перемотки: смотри длиннющие цеха на ЗИВе и «Химволокно»).

В световой микроскоп можно наблюдать, что миофибриллы действительно «поперечно полосатые». В них чередуются светлые и темные участки – диски. Темные диски А (анизотропные) белка содержат больше, чем светлые диски I (изотропные). Светлые диски пересечены мембранами Z (телофрагмами) и участок миофибриллы между двумя Z -мембранами называется саркомером . Миофибрилла состоит из 1000 – 1200 саркомеров (рис. 5).

Сокращение мышечного волокна в целом складывается из сокращений единичных саркомеров. Сокращаясь каждый отдельно,саркомерывсе вместе создают интегральное усилие и выполняют механическую работу по сокращению мышцы.

Дли­на саркомера меняется от 1,8 мкм в покое до 1,5 мкм при умеренном и до 1 мкм при полном сокращении. Диски саркомеров, темных и светлых, заключают в себе протофибриллы (миофиламенты) – белковые нитевидные структуры. Они встречаются двух типов: толстые (Ø – 11 – 14 нм, длиной – 1500 нм) и тонкие (Ø – 4 – 6 нм, длиной – 1000 нм).

Рис. 5. Участок миофибриллы.

Светлые диски (I ) состоят только из тонких протофибрилл, а темные диски (А ) – из прото­фибрилл двух видов: тонких, скрепленных между собой мембраной, и толстых, сосредоточенных в отдельной зоне (H ).

При сокращении саркомера длина темного диска (А ) не изменяется, а длина светлого диска (I ) уменьшается, поскольку тонкие протофибриллы (светлых дисков) вдвигаются в промежутки между толстыми (темных дисков). На поверхности протофибрилл расположены особые выросты – спайки (толщиной около 3 нм). В «рабочем положении» они образуют зацепление (поперечными мостиками) между толстыми и тонкими нитями протофибрилл (рис. 6). При сокращении Z -мембраны упираются в концы толстых про­тофибрилл, а тонкие протофибриллы могут даже накручиваться вокруг толстых. При сверхсокращении концы тонких нитей в центре саркомера заворачиваются, а концы толстых протофибрилл – сминаются.

Рис. 6. Формирование спайки между актином и миозином.

Энергообеспечение мышечных волокон осуществляется с помощью саркоплазматической сети (она же – саркоплазматический ретикулум ) – системы продольных и попе­речных трубочек, мембран, пузырьков, отсеков.

В саркоплазматической сети организованно и управляемо протекают различные биохимические процессы, сеть охватывает все вместе и каждую миофибриллу отдельно. Ретикулум включает рибосомы, они осуществляют синтез белков, и митохондрии – «клеточные энергетические станции» (по определению школьного учебника). Фактически митохондрии встроены между миофибриллами, что создает оптимальные условия для энергетического обеспечения процесса сокращения мышцы. Установлено, что в тренированных мышцах число митохондрий больше, чем в тех же нетренированных.

Химический состав мышц.

Вода с оставляет70 – 80 % веса мышцы.

Белки . На долюбелковприходится от17 до 21 % веса мышцы: примерно 40% всех мышечных белков сосредоточены в миофибриллах, 30% – в саркоплазме, 14% – в митохондриях, 15% – в сарколемме, остальные в ядрах и других клеточных орга­неллах.

В мышечной ткани содержатся ферментативные белки миогеновой группы, миоальбумин – запасной белок (его содержание с возрастом постепенно сни­жается), красный белок миоглобин – хромопротеид (его называют мышечным гемоглобином, он связывает кислорода больше, чем гемоглобин крови), а также глобулины, миофибриллярные белки. Болееполовины миофибриллярных белков приходится на миозин , около четверти – актин , остальное – тропомиозин, тропонин, α- и β-актинины, ферменты креатинфосфокиназа , дезаминаза и другие. В мышечной ткани имеются ядерные белки – нуклеопротеиды, митохондриальные белки. В белках стромы, оплетающей мышечную ткань, – основная часть – коллаген и эластин сарколеммы, а также миостромины (связанные с Z -мембранами).

Во дорастворимые азотистые соединения. В скелетных мышцах человека содержатся различные водорастворимые азотистые соединения: АТФ, от 0,25 до 0,4 %, креатинфосфат (КрФ) – от 0,4 до 1 % (при тренировке его количество увеличивается), продукты их распада – АДФ, АМФ, креатин. Кроме того, в мышцах содержатся дипептид карнозин, около 0,1 – 0,3 %, участвующий в восстановлении работоспособности мышц при утомлении; карнитин, отвечающий за перенос жирных кислот через кле­точные мембраны; амино­кислоты, и среди них преобладает глютаминовая (не этим ли объясняется применение глютамата натрия, читайте состав приправ, для придания пище вкуса мяса); пуриновые основания, мочевина и аммиак. Скелетные мышцы содержат также около 1,5 % фосфатидов, которые участвуют в тканевом дыхании.

Безазотистые соединения . В мышцах содержатся углеводы, гликоген и продукты его обмена, а также жиры, холестерин, кетоновые тела, минеральные соли. В зависи­мости от пищевого рациона и степени тренированности количество гликогена варьирует от 0,2 до 3 %, при этом тренировки увеличивают массу свободного гликогена. Запасные жиры в мышцах накапливаются в ходе тренировок на выносливость. Связанный с белками жир составляет примерно 1%, а в мембранах мышечного волокна может со­держаться до 0,2 % холестерина.

Минеральные вещества. Минеральные вещества мышечной ткани составляют примерно 1 – 1,5 % от веса мышцы, это, в основном, соли калия, натрия, кальция, магния. Минеральные ионы, такие как К + , Nа + , Мg 2+ , Са 2+ , Сl - , НР0 4 ~ играют важнейшую роль в биохимических процессах при сокращении мышц (их включают в состав «спортивных» добавок и минеральной воды).

Биохимия мышечных белков.

Основной сократительный белок мышц – миозин относится кфибриллярным белкам (Молекулярная масса около 470000). Важная особенность миозина – способность образовывать комплексы с молекулами АТФ и АДФ (что позволяет «отбирать» энергию у АТФ), и с белком – актином (что дает возможность удерживать сокращение).

Молекула миозина имеет отрицательный заряд и специфически взаимодействует с ионами Са ++ и Мg ++ . Миозин в присутствии ионов Са ++ ускоряет гидролиз АТФ, и, таким образом, проявляет ферментативную аденозинтрифосфатную активность:

миозин-АТФ +H2O → миозин + АДФ + H 3 PO 4 + работа (энергия 40 кДж/моль)

Белок миозин образован двумя одинаковыми, длинными полипептидными α-цепями, закрученными как двойная спираль, рис.7. Под действием протеолитических фер­ментов молекула миозина распадается на две части. Одна из ее частей способна связываться посредством спаек с актином, образуя актомиозин. Эта часть отвечает за аденозинтрифосфатазную активность, которая зависит от рН среды, оптимум – рН 6,0 - 9,5, а также концентрации КСl. Комплекс – актомиозин распадается в присутствии АТФ, но в отсутствие свободной АТФ он стабилен. Вторая часть молекулы миозина тоже состоит из двух перекрученных спиралей, за счет электростатического заряда они связывают молекулы миозина в протофибриллы.

Рис. 7. Структура актомиозина.

Второй важнейший сократительный белок – актин (рис. 7). Он может сущест­вовать в трех формах: мономерной (глобулярной), димерной (гло­булярной) и полимерной (фибриллярной). Мономерный глобуляр­ный актин, когда его полипептидные цепи плотно уложены в компактную сферическую структуру, связан с АТФ. Расщепляя АТФ, мономеры актина – А, образуют димеры, включающие АДФ: A – АДФ – A. Полимерный фибриллярный актин – двойная спираль, состоящая из димеров, рис. 7.

Актин глобулярный переходит в фибриллярный в присутствии ионов К + , Мg ++ и в живых мышцах преобладает фибриллярный актин.

В миофибриллах содержится значительное количество белка тропомиозина , который со­стоит из двух – α-спиральных полипептидных цепей. В покоящихся мышцах он образует комплекс с актином и блокирует его активные центры, поскольку актин способен связываться с ионами Са ++ они и снимают эту блокаду.

На молекулярном уровне толстые и тонкие протофибриллы саркомера взаимодействуют электростатически, так как имеют особые участки – выросты и выступы, где формируется заряд. На участке А-диска толстые протофибриллы построены из пучка продольно ориентированных молекул миозина, тонкие протофибриллы располагаются радиально вокруг толстых, образуя структуру, похожую на многожильный кабель. В центральной М-полосе толстых протофибрилл миозиновые молекулы соеди­нены своими «хвостами», а их выступающие «головы» – выросты направлены в разные стороны и расположены по пра­вильным спиральным линиям. Фактически напротив них в спиралях фибриллярного актина на определенном расстоянии друг от друга встроены мономерные глобулы актина тоже выступающие. В каждом выступе имеется активный центр, за счет которого возмож­но образование спаек с миозином. Z-мембраны саркомеров (как чередующиеся постаменты) скрепляют между собой тон­кие протофибриллы.

Биохимия сокращения и расслабления.

Циклические биохимические реакции, происходящие в мышце при сокращении, обеспечивают повторяющееся образо­вание и разрушение спаек между «головками» – выростами миозиновых моле­кул толстых протофибрилл и выступами – активными центрами тонких протофибрилл. Работа по образованию спайки и продвижению актиновой нити вдоль миозиновой требует как четкого управления, так и значительных затрат энергии. Реально в момент сокра­щения волокна образуется около 300 спаек в минуту в каждом активном центре – выступе.

Как мы уже отметили ранее, только энергия АТФ может быть непосредственно преобразована в механическую работу мышечного сокращения. Гидролизованная ферментативным центром миозина АТФ образует со всем белком миозином комплекс. В комплексе АТФ-миозин, насыщенный энергией миозин, изменяет свою структуру, а с ней и внешние «габариты» и совершает, таким способом, механическую работу по укорочению выроста миозиновой нити.

В покоящейся мышце миозин все равно связан с АТФ, но через ионы Мg ++ без гидролитического расщепления АТФ. Образованию спаек миозина с актином в покое препятствует комплекс тропомиозина с тропонином, блокирующий активные центры актина. Блокада удерживается и АТФ не расщепляется пока связаны ионы Са ++ . Когда к мышечному волокну приходит нервный импульс, выделяется пе­редатчик импульсов – нейрогормон ацетилхолин. Ионами Nа + отрицатель­ный заряд на внутренней поверхности сарколеммы нейтрализуется и происходит ее деполяризация. При этом ионы Са ++ освобождаются и связываются с тропонином. В свою очередь тропонин теряет заряд, отчего активные центры – выступы актиновых нитей деблокируются и возник­ают спайки между актином и миозином (поскольку электростатическое отталкивание тонких и тол­стых протофибрилл уже снято). Теперь в присутствии Са ++ АТФ взаимодействует с центром фермен­тативной активности миозина и расщепляется, а энергия преобразующегося комплекса используется для сокращения спайки. Цепь описанных выше молекулярных событий похожа на электрический ток, подзаряжающий микроконденсатор, его электрическая энергия тут же на месте преобразуется в механическую работу и нужно снова делать подзарядку (если хочешь двигаться дальше).

После разрыва спайки АТФ не расщепляется, а вновь образует фер­мент-субстратный комплекс с миозином:

М–А + АТФ -----> М – АТФ + А или

М–АДФ–А + АТФ ----> М–АТФ + А + АДФ

Если в этот момент поступает новый нервный импульс, то реак­ции «подзарядки» повторяются, если следующий импульс не поступает, происходит расслабление мышцы. Возвращение сокращенной мышцы при расслаблении в исход­ное состояние обеспечивается упругими силами белков мышечной стромы. Выдвигая современные гипотезы мышечного сокращения, ученые предполагают, что в момент сокращения происходит скольжение актиновых нитей вдоль миозиновых, а также возможно их укорочение за счет изменения пространственной структуры сократительных белков (изменения формы спирали).

В состоянии покоя АТФ оказывает пластифицирующий эффект: соединяясь с миозином она препятствует образованию его спаек с актином. Расщепляясь при сокращении мышцы, АТФ обеспечивает энергией процесс укорочения спайки, а также работу «кальциевого насоса» – подачу ионов Са ++ . Расщепление АТФ в мышце происходит с очень большой скоростью: до 10 микромолей на 1 г мышцы в минуту. Так как общие запасы АТФ в мышце невелики (их может хватить только на 0,5-1 сек работы с максимальной мощ­ностью), для обеспечения нормальной деятельности мышц АТФ должна восстанавливаться с такой же скоростью, с какой она рас­щепляется .